人類のアフリカ多地域起源説 ーアフリカ単一説と多地域説を超える

人類はアフリカ起源だが、では、そのアフリカ内で進化はどのように進んだか。独立した個体群による多地域での進化がなおかつ影響し融合しあう第三の人類起源論が出た。

日本人もアフリカ起源(前置き)

日本人はどこから来たか、「日本人の起源」という議論があまり好きではない。我々は5万年前にアフリカから来た。アフリカ原産の外来種だ。それで終わりでいいではないか。自然保護の立場から外来種は駆除し、列島の古くからの自生種ニホンザル(150万年前から居る)などに道を渡すべきだ。

ということで議論を終わらせる気は無論ない。5万年前にアフリカを出てから、特に、この列島にたどり着き混血もしていく数万年を、少し詳しく調べるのもおもしろいかも知れない。しかし、日本人特質論にねちねちと拘泥せず、「我々はアフリカ原産の外来種」と割り切って終わるのも時には必要と思う。

アフリカ人としてのアイデンティティ(まだ前置き)

我々の故地はアフリカである。我々は、クジラでも北極熊ででもモグラでもなく、霊長類としての出自をもつ。熱帯の暖かい環境に生育する動物で、その多くが熱帯に属するアフリカは理想的な故地であった。豊富な森林が茂り、そこに対向した指でぶら下がる樹上生活を始めたことで、それ以後の進化の道を切り開いた(手の器用さ、直立二足歩行の可能性など)。

アフリカは、ユーラシア大陸ほどではないが、充分に大きく、大山脈、砂漠、寒さなど移動を大きく妨げる自然条件はなかった(サハラ砂漠もかつては緑の大地だった)。樹上生活から草原に出た人類の祖先は、この広大で多様な環境を含み、程よく連続した大陸で進化した。各地で独自の試みを行い、多様な種に分化し、なおかつ全大陸的連携を維持して有機的に絡み合い、それまでの生物が経験したことがなかったような方向に私たちを導いていった。故地・アフリカの大陸が私たちをはぐくみ、育てた。

多地域起源説と単一アフリカ起源説

現生人類(ホモ・サピエンス)がどこで生まれたか、その起源をめぐっては2つの対立する仮説が常に存在してきた。まず「多地域起源説」は、ヨーロッパ、アジア、オーストラリア、その他世界各地で独自の人類進化があり、現在の人種・民族につながる地域的変異をもった人類が生まれてきた、とする。さすがに、現代では、各地で類人猿から進化したとは言わない。猿人段階まではアフリカで進化してきたことを認めながら、約200万年前、ホモ・エレクトス段階で世界に拡散した原人が各地で独自の進化を遂げ、現代のような人類分布になったとする。

これに対し、もう一つの「単一アフリカ起源説」は、ホモ・エレクトスが世界各地に展開したのは確かだが、ホモ・サピエンスは約30万年前~約50万年前からアフリカ内ホモ・エレクトスから進化し、約5万年前にアフリカを出て世界に広がった、とする。

出土した化石、現代人や古人類のDNA解析などから、アフリカ単一起源説(出アフリカ説)がほぼ正しいことが証明されているだろう。確かにアフリカを出た現生人類はユーラシアでネアンデルタール人、デニソワ人、その他「ゴースト人類」と交雑したが、DNAの95%はアフリカ起源のホモ・サピエンスのもので、アフリカ起源が基本であることに変わりはない。(「ほぼアフリカ単一起源説」)

近年の古代DNA研究はこうした旧人類との交雑を様々に明らかにし、基本はアフリカ起源としても一定の多地域旧人類の影響も受けながら世界に展開した、という形に若干の修正をしている。多地域起源説に少しだけ妥協した形だ。さらにその古代DNA研究の旗手デービッド・ライヒは『交雑する人類』(日向やよい訳、NHK出版、2018年)の中で、ホモ・エレクトス(原人)段階だけは、ユーラシアが人類進化の主舞台だったとする大胆な仮説も出している。この時代には、ジャワ原人、北京原人、フローレンス人、ルソン人など多様な地域的変種が出現し、その多様性の中の一部がアフリカに戻り、アフリカ内でホモ・サピエンスへの系統進化を開始した、とする。(この辺の事情について、詳しくは前稿

しかし、そのライヒでも、ホモ・サピエンスがアフリカ起源で5万年前にユーラシアに出たという点については一歩も譲らない。

 

しかし、アフリカ単一起源説の勝利には弊害もあった。人類(もしくは生物一般)は特定の一地域で生まれてる、そして一方的に広がるという単純な観念を植え付けてしまった。特定地域で生まれるなら、それがアフリカとして、そのどこだったか、南アフリカか東アフリカか、中央部大地溝地帯か、コンゴ川流域か、当時緑の平原だったサハラ砂漠地域か、と。

いや、そうではない、進化というのは多くの地域での多様な変異が互いに影響を与えあい広域的に進むものだ、と主張する一派がそこに現れた。「アフリカ多地域起源説」(African Multiregional Origins)と言われる。人類の起源がアフリカであることは確かだ。しかし、そのアフリカ内では、多地域に多様な変異が生まれ、それが交流し時には交雑もして有機的に進化がすすんだ、と言う。「構造化されたアフリカ・メタ個体群モデル」(structured African metapopulation model)とも言う。説明的に「エコロジカルな変化の結果としての地理的に構造化された副次集団間の動的な結合と分離の枠組み」(model of dynamic connections and disconnections between geographically structured subpopulations as a consequence of ecological changes)とも言っている。2019年9月のネイチャー・エコロジー&エボリューション誌に発表されたエレノア・セリーらの論文は次のように言う。

「最近の単純な出アフリカ説は、人類が過去10万年間にアフリカの単一地域から出て、世界に広がっていったと提起した。このモデルを検証することで我々の最近の人類の起源についての理解は疑いなく深まったが、ますます豊かな考古学的・人類学的・遺伝学的・古生態学的データが得られる中で、なお有効なモデルと言えるだろうか。我々は、こうした定式化が今では人類進化研究の阻害要因となっていることを示し、構造化されたメタ個体群モデルへの移行を呼びかけるものである。」「一連のエビダンスは、我々が人類の起源をより現実的枠組みで理解しようとするなら、アフリカを大陸全体として研究の焦点とすべきことを示唆する。化石データが示すところは、現生人類を特色づける身体的形状が単一地域で段階的に出現したのではないことだ。それらは、アフリカ全域で様々な時期に多様な形質が様々に結合し、モザイク状に現れてきたものだ。現生人類に向かった個別分散的でかつ大陸規模の動きであり、同様に、中石器時代-それは人間的な認知機能が生まれた時期だと考えられている-も、アフリカ全域で複数の中心を起源としていた。古気候ダイナミックスが諸変動を引き起こし、棲息可能域が長期にわたり変動し、その連続性が断たれたり復活したりした。」(Eleanor M. L. Scerri, Lounès Chikhi and Mark G. Thomas, “Beyond Multiregional and Simple Out-of-Africa Models of Human Evolution,” Nature Ecology & Evolution, October 2019, pp. 1370-1372。前年にも同趣旨の論文を出している。また、この解説記事も参照。)

また、その前年7月のオープンアクセス誌Trends in Ecology & Evolutionに発表された同趣旨の論文では次のように言う。

「初期ホモ・サピエンスの化石は、現生人類の形態に向かって一直接に進化が進んだというようなことは示していない。初期のホモ・サピエンスと目される化石群には、かなりの形態学的多様性と地理的拡散が見られる。近年の考古学的・遺伝学的エビデンスとも考えあわせれば、我々の種が、強く分割された(構造化された)副次集団の中で現れ多様化したことが見て取れる。アフリカ全域に住みながら時に遺伝子も交換して結びつく諸集団を形成していた。このような『アフリカ多地域主義』モデルは、多くの地域でのホモ・サピエンスと系統的に乖離した古人類との交雑も含んでいる。そうした分割集団が、生態学的な境界の変化に従い形成・維持されてきた。人類が単一の地域、棲息空間に固有の存在だという見方に挑戦し、アフリカ起源ということについてしばしば忘れられる複雑性にも言及したい。」

Early H. sapiens fossils do not demonstrate a simple linear progression towards contemporary human morphology. Instead, putative early H. sapiens remains exhibit remarkable morphological diversity and geographical spread. Together with recent archaeological and genetic lines of evidence, these data are consistent with the view that our species originated and diversified within strongly subdivided (i.e., structured) populations, probably living across Africa, that were connected by sporadic gene flow [1, 3, 4, 5, 6, 7, 8]. This concept of ‘African multiregionalism’ [1] may also include hybridization between H. sapiens and more divergent hominins (see Glossary) living in different regions [1, 9, 10, 11, 12]. Crucially, such population subdivisions may have been shaped and sustained by shifts in ecological boundaries [7, 13, 14], challenging the view that our species was endemic to a single region or habitat, and implying an often underacknowledged complexity to our African origins.(Eleanor M.L. Scerri, Mark G. Thomas, Andrea Manica, Jessica C. Thompson, Aylwyn Scally, Lounès Chikhi, and others, ”Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?” Trends in Ecology & Evolution, July 11, 2018)

the African archaeological record demonstrates the polycentric origin and persistence of regionally distinct Pleistocene material culture in a variety of paleoecological settings. Genetic studies also indicate that present-day population structure within Africa extends to deep times, paralleling a paleoenvironmental record of shifting and fractured habitable zones. We argue that these fields support an emerging view of a highly structured African prehistory that should be considered in human evolutionary inferences, prompting new interpretations, questions, and interdisciplinary research directions.

やや抽象的表現に走りすぎているのではないか、と思うが(ということは日本人好みかも知れない)、メタポピュレーション(メタ個体群)理論を援用したアフリカ起源論、その中での多様な相互作用の中での進化を主張する考え方だ。言葉で聞くよりも、ネイチャー系論文誌記事の中にあるモデル図を見る方がわかりやすいかも知れない。人類の進化について、木(系統樹)型のモデルと、メタポピュレーション型モデルを比較している。木型では幹から枝が出て細かくなり、絶滅する枝もある中で残って繁栄する枝がある、という形に描かれる。メタポピュレーション型は、分裂・絶滅する系統もあるが、互いに融合する糸もあり、全体が網の目のような形状になる。

ホモ・サピエンスの進化について、最近のアフリカ各地での新発見が、こうした理論に勢いを与えているだろう。モロッコで発見されたホモ・サピエンスの頭骨や石器が、2017年に30万年前のものであることが確認された。エチオピアで19万5000年前のホモ・サピエンス人骨化石が出るなど、それまで東アフリカがサピエンス進化の主舞台と思われていた。しかし、モロッコは東アフリカから随分離れている。2018年には、イスラエル出土人骨が18万5000年前のホモ・サピエンスのものとわかった。2019年には、南アフリカ出土のやや原始的な特徴のある頭骨(フロリスバッド頭骨)が26万年前のホモ・サピエンスのものであるとする論文が出ている。

面白い理論が出てきた。あくまでアフリカ起源論である。しかし、アフリカの中での多地域起源論だ。両者の折衷とも言えるし、アフリカ起源論の中にかつての多地域起源説を復活させた論とも言える。だが、注意深く見れば、どちらでもないだろう。形式的には両者を立てたように見えるが、進化のとらえ方、生物世界のダイナミズムに一歩踏み込んだ深みのある理論になっている。セリーら自身もそのことを明らかにしている。

「アフリカ単一」と「多地域起源」の折衷ではない

「このような汎アフリカ的起源は、便利なので『アフリカの多地域起源説』と呼ぶが、これは古典的な多地域起源説やその修正版と混同されるべきではない。古典的多地域起源説は地理的連続性を基本にしており、その修正版にしても、そこに祖先からの原住の民が常に現実に存在してきたという考え方に沿っている。これに対する出アフリカ起源説モデルも、我々すべての始祖となる単一の『植民者』集団というものがあると考える点で問題だ。両者とも、多くの哺乳類の種を成功させている要因を理解していない。棲息範囲を拡大しながら、新しい環境を利用し、変化に適応し、個体群間の連携を維持する能力が重要だったのだ。他の侵入種同様、人類もアフリカ熱帯の安楽な空間の内と外に繰り返し拡大していった。」

多地域起源説もアフリカ単一起源説も、進化の考え方が機械的だ。どこからか生まれた新種が、片方は同じ地域で、他方は外に拡大して反映していく。そうした各地の独自多様性がなおも、相互に影響しあい接合し、多地域的に発展していくという有機的な全体をとらえきれていない。それがなければ独立と連携が同時に進行する進化の真相を正しくとらえられないし、「この系統は絶滅した」などと指摘するだけで、融合する系統の文脈は見失われるし、異種間交雑も文脈の中に有効に位置づけられない。統計学的なコンピュータモデルも欠陥が出るかも知れず、古代DNA分析が見当違いの計算結果を出すかも知れない。

実はすでに、2015年10月のネイチャー誌論文が、中国・湖南省で出土した歯が12万~8万年前のホモ・サピエンスのものと判定していた。にわかには信じられないほどの衝撃だが、2018年1月のサイエンス誌論文は、イスラエルのミスリア洞窟出土人骨が、18万5000年前の現生人類のものと発表。2019年6月には、ギリシャのアピディマ洞窟出土の人骨が何と21万年前のホモ・サピエンスだったとの研究も出ている。いずれも議論の渦中にあるが、本当なら、5万年前の「出アフリカ」定説を粉々にしてしまいかねない。

内部に様々な生態系と独自の地理的空間があり、固有の種進化をはぐくみやすいが、なおかつ大陸全体でつながる一定の開放性ももっている。そして、アフリカは独立した大陸であるが、その開放性は必ずしもアフリカ内にとどまらない。スエズ地峡でわずかにユーラシア大陸とつながっているし、ジブラルタル海峡でヨーロッパ大陸と近接しているし、アラビア半島南西端もエチオピア高原方向に突き出している。アフリカ大陸全体で作動したメタ個体群の有機的な進化過程は、大陸買いにも一部はみ出して行った。多くの生物と同時に、200万年前のホモ・エレクトスや5万年前のホモ・サピエンスの出アフリカもそのほんの一部だった。それ以外にも少なくとも近傍がメタ個体群進化のプロセスに多かれ少なかれ巻き込まれた。イベリア半島、イタリア、イスラエルなどではその証拠も出ている。そしてユーラシア大陸に広く展開したホモ・サピエンスが、その地でネアンデルタール人、デニソア人などと交雑したのも、そうした大きな見取り図の中の(周辺部での)一部だったろう。そうした全体図の中から、人類の進化も日本人の起源もとらえかえしてみたい。